одно и то же: общее количество возбуждения и торможения, поступающее в нейрон коры, примерно сбалансированно.
Эти сложные, изящные эксперименты вызвали неожиданный поворот, отбросив мяч обратно на площадку теоретиков. Теории говорили о балансе в целом; что в среднем общее количество торможения и возбуждения в сети нейронов уравнивают друг друга. Но данные экспериментов продемонстрировали, что подобный баланс, кажется, существует на входе в каждый нейрон. И он не просто поддерживается, но до абсурда точен: по мере того как количество возбуждения сокращается или растет, количество торможения точно его отслеживает [66].
Рассказ о парадоксе нерегулярных импульсов – прекрасный пример того, как по-настоящему работает наука, как происходит всплеск творческих теорий, порожденных четко поставленной проблемой, как идет диалог между теорией и экспериментом. Диалог, открывший зону Златовласки в мозгу. Итак, мы знаем, что наш импульс, пришедший из сетчатки и вызвавший небольшой всплеск электрического потенциала, присоединяется к сотням других импульсов, приходящих на то же дендритное дерево, совместно вызывая ураган скачков потенциала, удерживаемых в равновесии, чтобы создать новый импульс.
Нейронный оркестр
Если вы действительно хотите получить импульс от нейрона, самый эффективный путь – одновременная подача сигналов на все его возбуждающие входы. Чем лучше синхронизированы эти входы, тем быстрее будут накапливаться скачки потенциала и тем меньше вам потребуется входящих импульсов для создания исходящего. Если вы решите разработать для импульсов надежный способ посылать важные сообщения в мозг, то в первую очередь надо предусмотреть в своем проекте синхронизацию. Синхронизируйте импульсы, поступающие к нейрону, и их сообщение будет надежно передано дальше в порожденном ими импульсе.
Если эволюция следовала подобному плану, мозг должен быть нейронным оркестром [67]. В нем должны быть хористы – нейроны, сливающиеся в гармонии, несущие мощное крещендо своих импульсов в общем хоре. А возможно, и нейроны-солисты, развивающие главную тему в блаженном одиночестве.
Как ни странно, они есть. И, записывая активности множества нейронов одновременно, мы можем выяснить роль каждого из них в оркестре. Совместная лаборатория Маттео Карандини и Кеннета Харриса в Университетском колледже Лондона, в исследовании под руководством Михаила Окуня, придумала обезоруживающе простой способ распределить эти роли [68]. Они просто проверили, насколько похоже срабатывание каждого нейрона на усредненную активность области, в которой он находится. И обнаружили непрерывный континуум: на одном конце хор – нейроны, покорно копирующие рост и падение активности своей зоны; на другом – солисты с уникальными партиями.
Метафора оркестра подразумевает гармонию, предполагая, что солирующие инструменты играют в той же тональности, что и остальные. Но нет: в коре головного мозга нейроны-солисты не следуют гармонии хора. Представьте Майлза Дэвиса [69], увлекшегося импровизацией. И каждый отдельный хор ничем не связан с другими. Действительно, порой кора головного мозга ближе к Дьёрдю Лигети [70], чем к Генделю, к устрашающей какофонии «Реквиема», низвергающейся на нас при первом взгляде на монолит в «Космической одиссее 2001 года» Стэнли Кубрика, нагромождению многоголосия, собственных тем в отдельных гармониях, солирующих голосов, каждый с собственной партитурой.
Хористы тоже бывают разными. Некоторые хоровые партии нейроны создают, реагируя на один и тот же стимул. Когда ваш взгляд падает на округлый светлый кусочек груши, торчащий из краешка печенья, желательно, чтобы сообщение дошло от вашего глаза до мозга в целости и сохранности. Нейроны сетчатки, которые занимаются расшифровкой контрастного светового рисунка в этом месте видимого мира, отправят свои импульсы вместе. Хор импульсов «М-м-м-м-м, груша!» в тональности до-диез мажор.
Значит, наш импульс является частью хора импульсов, отправленных расположенными рядом ганглиозными клетками сетчатки одного типа и прибывающих к одному нейрону в коре головного мозга. И, как вы уже можете догадаться, если этот хор доходит до нашего единственного нейрона в коре, импульс, сгенерированный этим нейроном, будет отражать получение сообщения.
Вот почему нейрон, на который попал наш импульс, называется простой клеткой. Потому что такие клетки любят простые вещи [71]. Им нравится, когда светлые и темные участки мира – или «края», как мы их называем, – расположены друг рядом с другом под определенным углом. Некоторым понравится край светло-коричневого печенья на фоне темно-коричневой крышки; другим – темно-коричневый цвет крышки на фоне рассеянного света офиса; третьим – граница рассеянного света офиса и отвратительной черно-пурпурной полосатой рубашки Грэма, которую он упорно надевает на работу каждый вторник, очевидно, чтобы напомнить всем, что от выходных осталось лишь увядшее эфемерное воспоминание на фоне долгой рабочей недели. Простая клетка отправляет импульс, когда видит то, что ей нравится. А то, что ей нравится, определяется сотнями входящих сигналов, поступающих от сетчатки. Для простых клеток, реагирующих на одну конкретную простую вещь, это означает, что все поступающие на ее вход данные должны в основном касаться этой вещи, должны составлять хор импульсов.
Хор импульсов, вместе с которым мы прибыли, важен по двум причинам. Важно, чтобы он гармонизировал информацию. Вы помните, что различные типы ганглиозных клеток разделяются на те, которые посылают импульсы о темных участках (on-клетки), и те, что отправляют импульсы о светлых участках (off-клетки). Простая клетка реагирует на определенную комбинацию темного и светлого, поэтому хор должен содержать голоса от off-клеток в одном месте и on-клеток в другом, по соседству.
Еще важно, чтобы хор импульсов прибыл более-менее одновременно, поскольку количество входящих сигналов от глаза значительно меньше, чем от других нейронов коры. Входов, получающих информацию напрямую из сетчатки, гораздо меньше, чем тех, на которые поступают импульсы от других нейронов коры головного мозга. Таким образом, чтобы простая клетка отреагировала на информацию, поступающую из глаза, чтобы поднять потенциал нейрона до критической точки, все импульсы из сетчатки должны поступить примерно в одно и то же время.
Другие типы хорового пения импульсов мы будем чаще встречать по мере проникновения в более глубокие слои мозга. Один из них – очередная попытка помучить нашу музыкальную метафору – это ансамбль, коллектив нейронов, которые всегда посылают свои импульсы вместе. И не только потому, что что-то во внешнем мире заставляет их это сделать. Они посылают импульсы вместе, даже если мы записываем активность кусочка мозга, лежащего в чашке Петри. Другой вид коллективного творчества отправляет множество импульсов случайно и вразнобой – словно хор учеников начальной школы, плохо умеющих концентрироваться, где участники вступают неодновременно.
Все эти хоры резко увеличивают шанс возбудить новый импульс в принимающем нейроне [72]. Вот почему хор входных импульсов был также предложен в качестве ответа на парадокс нерегулярности выходных импульсов нейронов коры головного мозга. Согласно этому варианту решения парадокса нерегулярные интервалы между импульсами, отправляемыми нейроном, получаются из-за того, что на его входы поступают нерегулярные, но синхронизированные сигналы, поэтому каждое крещендо этого
